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苏氨酸与免疫

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(祝贺成都市蓄康生物科技有限公司专注围产期母猪研究4周年)


苏氨酸对断奶仔猪免疫系统的影响

韩金凤 李爱科 贺建华

湖南农业大学动物科技学院 国家粮食局科学研究院


作者简介: 韩金凤 (1991-) , 女, 河南洛阳人, 在读硕士研究生, 研究方向为动物营养与饲料科学.E-mail:381724806@qq.com; 贺建华, 教授, 博士生导师.E-mail:895732301@qq.com;


仔猪出生后从母乳中获得母源抗体进行被动免疫, 在自然状态下, 即断奶仔猪在不完全断奶的情况下, 机体免疫系统若发育完全, 并能够独立吸收和利用营养物质需要16周才能达成[1]。在目前的生产中, 普遍在3~4周龄断奶, 或者更早断奶, 断奶应激成为猪场生产的最大问题。生活环境造成的应激以及过早的断奶使仔猪失去了从母猪获得Ig A的途径, 对未发育完全的肠道造成应激[2], 破坏了体内原有的肠道菌群平衡, 使得大肠杆菌增多, 乳杆菌减少, 使机体发生肠炎几率增大, 而肠上皮细胞增多, 绒毛高度降低, 从而降低了仔猪的采食量, 破坏机体对营养物质的吸收, 造成仔猪腹泻, 从而对断奶仔猪的肠道健康和功能的发挥造成了很大的损伤, 这种损伤的恢复程度将极大影响猪后期生产性能的发挥。而作为机体最大的免疫保护屏障肠黏膜, 可以阻止病原菌的侵入, 为机体提供持续的免疫保护屏障, 在肠道的健康和功能发挥过程中起重要作用[3]。因此, 在断奶时期我们最重要的策略是保护肠黏膜的完整性和免疫功能的正常, 从而保证仔猪肠道的健康和功能的发挥。

一般认为, 苏氨酸 (Thr) 是猪饲粮中第二限制性氨基酸。随着赖氨酸 (Lys) 、蛋氨酸 (Met) 工业合成品在猪配合饲料中的广泛应用, 苏氨酸 (Thr) 在猪饲粮中对猪生产性能的影响日渐突出。随着各种限制性氨基酸的研究深入, 对苏氨酸的研究也成为研究重点。

1 苏氨酸的营养生理作用

1.1 苏氨酸的理化性质

苏氨酸 (Thr) 最早是由W.C.Rose (1935) 从纤维蛋白水解物中分离鉴定出来的, 因其结构类似苏糖, 故而取名为苏氨酸。苏氨酸化学名称为α-氨基-β-羟基丁酸, 分子式为C4H9NO3, 结构式为CH3-CH (OH) -CH (NH2) -COOH, 相对分子质量为119.12。苏氨酸具有4种同分异构体, 即L-苏氨酸、D-苏氨酸、L-别-苏氨酸、D-别-苏氨酸, 其中D-苏氨酸难以被动物吸收和利用。具有生物活性的只有L-苏氨酸, 大自然中天然存在的也是L-苏氨酸, 畜禽饲粮中添加的也是L-苏氨酸。L-苏氨酸是一种外观黄白结晶状的粉末, 无臭, 味微甜, 253℃熔化并分解, 高温下溶于水, 不溶于乙醇、乙醚和氯仿。

1.2 苏氨酸的代谢

苏氨酸与其他氨基酸代谢途径不同, 是动物体内唯一一种不需经过脱氢酶作用和转氨基作用进行分解代谢的氨基酸。它主要通过苏氨酸脱水酶 (TDH) 和苏氨酸脱氢酶 (TDG) 以及苏氨酸醛缩酶催化而转变为其他物质[4]。Bird等[5]研究发现, 猪对游离氨基酸的吸收比结合氨基酸快, 而且在猪体内苏氨酸代谢关键酶主要是苏氨酸醛缩酶和苏氨酸脱氢酶。苏氨酸最终通过琥珀酰Co A、丝氨酸和甘氨酸参与体内代谢过程。饲粮中60%~80%的苏氨酸在第1次代谢过程中就应用于胃、小肠、大肠、胰脏及脾脏等实体组织集合 (partal-drained viscera, PDV) 中, 是PDV组织利用最多的单个必需氨基酸。苏氨酸主要用于黏蛋白的合成, 黏蛋白的分泌再循环及其损失对苏氨酸的需要量有重要作用[6]。

1.3 苏氨酸的生物学功能

苏氨酸是一种重要的氨基酸, 它是构成体蛋白的重要组成部分, 同时还参与蛋白质的合成, 苏氨酸的适宜剂量可以补充甘氨酸的不足, 也对采食量起到一个调节作用。伍喜林等[7]研究表明, 在饲粮中添加不同浓度水平的苏氨酸时, 仔猪采食量和日增重随苏氨酸水平的升高而增加, 当苏氨酸的水平超过0.748%时, 采食量和日增重开始逐渐下降。Rossell等[8]研究发现, 当饲粮中苏氨酸的水平超过最适需要量时, 采食量和日增重随着苏氨酸水平的升高而下降。苏氨酸对机体脂肪代谢也有明显的影响, 封伟贤[9]报道, 在生长肥育猪30~90 kg体重阶段, 在其饲粮中添加适量的苏氨酸, 可显著提高胴体瘦肉率、胴体肌肉重 (P<0.05) ;随着饲粮苏氨酸含量的增加, 第10肋骨处的胴背最长肌的脂肪含量和胴体脂肪有明显的下降趋势 (P<0.05) 。Westermeier[10]在动物饲粮中添加苏氨酸可使血清甘油三酯和低密度脂蛋白浓度下降。王旭[11]研究表明, 对于断奶仔猪, 饲粮中真可消化苏氨酸的含量对肠道黏液蛋白的合成速率有显著影响。当饲粮中缺乏真可消化苏氨酸时, 断奶仔猪的日增重和饲料转化效率则有明显的下降趋势。当含量过多时, 十二指肠黏膜蛋白的合成速率就会下降。

2 苏氨酸对断奶仔猪免疫系统的影响

2.1 早期断奶对仔猪肠道的影响

肠道是仔猪最大的消化器官, 同时也是仔猪最大的免疫器官。仔猪的肠道器官及其免疫系统要到4~7周才基本发育成熟。过早的断奶, 会对仔猪造成断奶应激, 降低抗体在仔猪体内的循环, 造成细胞免疫能力下降, 使仔猪抵抗疾病能力减弱, 容易发生肠炎, 拉稀, 从而造成经济损失。早期断奶仔猪特异性免疫不足是饲粮抗原大量透过肠道进入仔猪血液循环的原因。断奶仔猪突然改变饲粮, 可产生针对饲粮抗原的相应抗体[12]。肠道内吸收的饲粮抗原和相应的抗体在血液中同时存在, 可暂时的形成抗原、抗体复合物。这种复合物通过沉积在肠壁组织内, 固定并激活补体系统, 从而释放出活性物质, 如过敏素和各种趋化因子, 诱导中性粒细胞和单核细胞游走, 使这些复合物不能及时被吞噬系统所清除, 而导致组织损伤及炎症反应。这即Ⅲ型变态反应[13]。断奶应激造成采食量下降, 以致于肠道缺少营养物质的供应, 发育缓慢, 使肠道的非特异性免疫机制在断乳后得到不同程度的破坏。肠道形态结构的改变使仔猪的养分吸收受到限制, 而营养物质消化吸收不良, 将导致仔猪的免疫系统受到损害[14]。

2.2 早期断奶对免疫器官的破坏

仔猪的免疫系统需要4~7周才基本发育成熟[15], 但是仔猪从母猪获得的母源免疫在7日龄达到高峰, 随后逐渐下降。到3周龄, 免疫力最弱。仔猪出生后开始逐渐接触大量的抗原, 自身合成抗体去抵御外来疾病, 但是过早的断奶造成的应激会抑制细胞免疫能力, 从而造成免疫器官发育迟缓, 使仔猪产生一些不良反应, 进而影响仔猪的生长性能。侯永清等[16]研究表明, 在断奶仔猪饲粮中添加适量苏氨酸可提高胸腺、脾脏等免疫器官重、增加淋巴细胞数量。

2.3 苏氨酸对断奶仔猪免疫系统的影响

苏氨酸对猪的免疫尤其是体液免疫有重要影响。适量苏氨酸水平可提高猪免疫机能和生长性能。苏氨酸主要通过影响免疫球蛋白的合成来实现对机体免疫反应的调节, 其对动物免疫功能的影响主要体现在体液免疫功能方面[17]。在机体的免疫系统中, 抗体、免疫球蛋白都是蛋白质。苏氨酸是组成免疫球蛋白的重要组成部分, 在仔猪体内合成Ig G苏氨酸具有重要的作用, 因此在饲粮中添加苏氨酸不仅能促进机体抗体和血浆Ig G的生成, 还能增加免疫器官的重量, 从而影响免疫球蛋白的形式和活性, 以增强动物机体的免疫功能[18]。Hsu等[19]报道, 在低蛋白饲粮中添加苏氨酸能显著提高母猪初乳和常乳中Ig G含量。母猪在较冷的环境中产仔时, 会因为环境应激造成仔猪成活率下降, 以及仔猪血清中Ig G含量下降, 而在饲粮中添加苏氨酸则可以改善冷环境对仔猪血清中Ig G浓度及仔猪存活率的不利影响, 并增强仔猪的免疫力[20]。苏氨酸同样影响断奶仔猪和生长猪的体液免疫机能。Wang等[21]报道, 断奶仔猪饲粮添加苏氨酸能增加血清Ig G浓度;而饲粮缺乏苏氨酸时断奶仔猪易发生腹泻[22]。在断奶仔猪饲粮中添加适宜水平的苏氨酸能提高血液Ig G的效价, 并且当试验饲粮赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸的比例为100∶30∶52时, 可使仔猪获得最佳免疫机能。提高饲粮苏氨酸水平可迅速提高生长猪血清球蛋白和Ig G含量, 同时血清抗BSA (bovine serum albumin) 抗体水平亦随饲粮苏氨酸水平升高而升高[23]。Defa等[24]报道, 17~31 kg生长猪饲粮添加苏氨酸可增强机体对BSA的体液免疫应答反应, 同时血清中Ig G含量增加。

3 苏氨酸在猪生产上的应用

饲粮中苏氨酸的缺乏会限制猪最大生长潜力的发挥, 为了进一步提高生长性能, 在仔猪饲粮中添加苏氨酸的同时增加其他必需氨基酸 (赖氨酸或蛋氨酸) 的需要是很必要的, 从而保证各种营养物质的平衡补给[12]。因此, 在猪饲粮 (尤其是低蛋白饲粮) 中添加适量苏氨酸是有必要的。根据理想蛋白质原理, 苏氨酸的需要量应根据和赖氨酸的比例来确定, 文献报道的赖氨酸∶苏氨酸适宜比例为100∶62~75。冯杰等[25]发现, 在生长肥育猪的饲粮中, 赖氨酸和苏氨酸的添加比例为100∶72时, 可以改善猪只胴体组成。郑春田等报道, 综合考虑生长猪平均日增重、饲料转化率和血清游离氨基酸及血清尿素氮检测结果, 赖氨酸与苏氨酸适宜比例应为100∶74。Williams等报道, 生长猪适宜赖氨酸与苏氨酸比例为100∶64, 肥育猪适宜赖氨酸与苏氨酸比例为100∶68。Hahn等[26]报道, 对于肥育猪适宜赖氨酸与苏氨酸比例为100∶70。Dourmad等[27]报道, 对于妊娠母猪饲粮赖氨酸与苏氨酸适宜比例为100∶73。Cooper等[28]报道, 对于高产哺乳母猪适宜赖氨酸与苏氨酸比例为100∶69。

在苏氨酸营养方面, 谯仕彦等[29]以可消化氨基酸为基础配制饲粮, 发现使用非常规蛋白质来源可以保证生长肥育猪的生长性能。在含粗蛋白质14%的基础饲粮中, 使用等量的棉籽粕和菜籽粕, 通过向基础饲粮添加苏氨酸和色氨酸形成不同的试验组。结果表明, 添加苏氨酸使猪的日增重和料重比显著改善 (P<0.05) 。将饲粮苏氨酸水平由0.45%提高到0.54%明显改善了猪的日增重和饲料转化率 (P<0.05) ;继续提高饲粮苏氨酸水平不能进一步改善猪的日增重 (P>0.05) , 但却使猪采食量下降, 降低了料重比 (P<0.05) 。当生长猪饲粮中苏氨酸与赖氨酸的比例为67.55%时, 生长猪获得了最佳生长性能。而饲粮缺乏苏氨酸, 断奶仔猪容易发生腹泻[30]。Hu等[31]研究表明当苏氨酸水平为0.68%时, 猪可获得最大生长速度, 但为达到机体最佳体液免疫抗体合成量则还需要更高的饲粮苏氨酸含量。

4 小结

断奶应激会造成仔猪肠道健康破坏, 会导致仔猪免疫力降低等一系列问题, 通过在断奶仔猪饲粮中添加苏氨酸, 从而可以提高仔猪的免疫力、抵抗疾病的能力。现在对苏氨酸的研究也越来越多, 希望通过建立一个苏氨酸饲粮模型来对断奶仔猪进行免疫保护。

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日粮添加苏氨酸对猪繁殖与呼吸综合征病毒活菌疫苗诱导的免疫应激的影响

Mao X 孙鹏


摘    要:

本试验旨在研究日粮添加苏氨酸是否可提高经猪繁殖与呼吸综合征病毒活菌疫苗(SPLV)诱导的仔猪免疫力。30头21日龄断奶的杂交仔猪随机分为3组,分别饲喂日粮回肠真可消化苏氨酸(TIDT)水平为0.74%、0.89%和1.11%的日粮,饲喂期14d。试验第8天,所有仔猪肌肉注射SPLV或0.9%NaCl溶液。注射SPLV提高了仔猪血清中IgA、IgM、IgG、IFN-γ、IL-1β、TNF-α和IL-10浓度(P<0.05),激活了组织中Toll样受体(TLR3、TLR7或TLR9)mRNA表达丰度(P<0.05)。未用活菌疫苗激发时,日粮增量添加苏氨酸可提高血清中IgG(P<0.05)、IgM(P=0.07)和IFN-γ(P<0.05)浓度,而血清中IL-1β、TNF-α和IL-10水平有下降趋势,同时调控了不同组织中TLR3、TLR7或TLR9mRNA表达丰度(P<0.05)。但是,日粮TIDT水平和注射SPLV对于提高血清中IL-10浓度具有协同促进作用(P<0.05)。经活菌疫苗激发后,提高日粮TIDT水平缓解了血清中IFN-γ浓度及不同组织中TLR3、TLR7和TLR9 mRNA相对表达丰度的升高(P<0.05)。以上结果表明,日粮中添加适量苏氨酸可以通过下调组织中TLR3、TLR7和TLR9表达,进而调节辅助性T细胞因子的分泌,从而改善注射SPLV断奶仔猪的免疫状态。

关键词:

细胞因子; 免疫球蛋白; 活菌疫苗; 猪繁殖与呼吸综合征病毒; 受体; 苏氨酸; 断奶仔猪;





饲粮中添加苏氨酸和色氨酸对接种猪繁殖与呼吸综合征弱毒苗生长猪免疫反应的影响

王军赵迎飞方正锋林燕车炼强杨敏吴德

四川农业大学动物营养研究所,动物抗病营养教育部重点实验室


摘要:

本试验旨在研究饲粮中添加苏氨酸和色氨酸对接种猪繁殖与呼吸综合征(PRRS)弱毒苗生长猪免疫反应的影响。试验选取16头平均体重为(29.11±4.41)kg健康去势生长猪,按体重相近原则随机分为4个处理,每个处理4个重复,每个重复1头猪。采用2×2两因子试验设计,设2个苏氨酸和色氨酸添加水平,按比例分别为赖氨酸∶苏氨酸∶色氨酸=100∶64∶18(NRC对照水平)和赖氨酸∶苏氨酸∶色氨酸=100∶80∶26(试验水平);2个氨基酸添加水平下按免疫处理情况分为注射磷酸盐缓冲液(PBS)和接种PRRS弱毒苗(试验开始当天和第35天肌肉注射2 mL PBS或PRRS弱毒苗)。试验第14、28、35和49天收集血样,检测血浆中干扰素-γ(IFN-γ)、白细胞介素-10(IL-10)、白细胞介素-1β(IL-1β)含量和血清中免疫球蛋白G(IgG)含量;试验第49天屠宰取样,利用实时荧光定量PCR(RT-qPCR)方法检测肺组织中Toll样受体1~10(TLR1~TLR10)mRNA相对表达量。结果表明:与饲粮添加NRC对照水平苏氨酸和色氨酸相比,注射PBS条件下,饲粮添加试验水平苏氨酸和色氨酸显著提高了生长猪试验第14和28天血清IgG含量(P<0.05);接种PRRS弱毒苗条件下,饲粮添加试验水平苏氨酸和色氨酸显著提高了生长猪试验第35天血清IgG含量(P<0.05)。试验第14、28和35天,接种PRRS弱毒苗生长猪血浆IFN-γ、IL-10、IL-1β含量均显著高于注射PBS生长猪(P<0.05);试验第14、28、35和49天,接种PRRS弱毒苗条件下,与饲粮添加NRC对照水平苏氨酸和色氨酸相比,饲粮添加试验水平苏氨酸和色氨酸提高了生长猪血浆IL-1β(试验第14天除外)、IFN-γ(试验第49天除外)含量,降低了血浆IL-10含量,但差异均不显著(P>0.05)。接种PRRS弱毒苗生长猪肺组织中TLR1~TLR7、TLR9、TLR10 mRNA相对表达量显著高于注射PBS生长猪(P<0.05);接种PRRS弱毒苗条件下,与饲粮添加NRC对照水平苏氨酸和色氨酸相比,饲粮添加试验水平苏氨酸和色氨酸显著提高了生长猪肺组织中TLR1~TLR3、TLR7、TLR8、TLR10 mRNA相对表达量(P<0.05),显著降低了TLR4、TLR6、TLR9 mRNA相对表达量(P<0.05)。由结果分析可知,饲粮中添加苏氨酸和色氨酸可上调TLR3、TLR7、TLR8 mRNA相对表达量,表明PRRS弱毒苗可能激活了TLR3、TLR7、TLR8信号通路,进而提高血清免疫球蛋白含量,促进炎症细胞因子产生,最终强化获得性免疫。 还原

关键词:

苏氨酸; 色氨酸; PRRS弱毒苗; 免疫反应; 生长猪;







饲粮添加苏氨酸对伪狂犬病毒诱导的免疫应激仔猪生长性能和肠道健康的影响

赖翔毛湘冰余冰韩国全何军黄志清郑萍虞洁陈代文

四川农业大学动物营养研究所动物抗病营养教育部重点实验室


摘要:本研究旨在观察饲粮中添加苏氨酸对伪狂犬病毒(Pseudorabies virus,PRV)诱导的免疫应激仔猪生长性能和肠道健康的影响。试验选用30头平均体重为(6.94±1.26)kg健康的"杜×长×大"断奶仔猪,采用3×2因子试验设计,饲粮中真可消化苏氨酸水平为0.74%、0.89%和1.11%;仔猪接受免疫应激(注射PRV弱毒苗)或不应激(注射灭菌生理盐水)处理。免疫应激仔猪于试验第8天早上注射PRV弱毒疫苗。试验期为21 d。结果表明:PRV的注射极显著提高了试验第21天血清PRV特异性抗体水平(P<0.01),表明PRV疫苗攻毒诱导免疫应激模型构建成功。PRV诱导的免疫应激有提高仔猪7~21 d的料重比的趋势(P<0.10),且显著提高了1~21 d的料重比(P<0.05),极显著提高了空肠隐窝深度(P<0.01),极显著降低了空肠绒毛高度/隐窝深度(P<0.01),并引起十二指肠黏膜变性坏死脱落等形态学病变。饲粮添加苏氨酸能在一定程度上影响仔猪7~21 d和1~21 d的料重比(P<0.10),并有提高仔猪十二指肠绒毛高度的趋势(P<0.10),对十二指肠绒毛高度/隐窝深度的影响与PRV诱导的免疫应激存在显著的互作效应(P<0.05),且能够缓解PRV诱导的免疫应激产生的肠道形态学病变。由以上的试验结果可知,饲粮添加苏氨酸能在一定程度上减缓PRV诱导的免疫应激带来的断奶仔猪生长性能下降和肠道损伤。 还原

基金:国家生猪现代产业技术体系建设专项资金(CARS-36);

关键词:断奶仔猪; 苏氨酸; 免疫应激; 生长性能; 肠道健康;





苏氨酸对体外培养感染伪狂犬病毒猪空肠上皮细胞免疫相关基因表达的影响

韩国全余冰陈代文相振田陈渝陈洪毛倩

四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物抗病营养教育部重点实验室


摘要:本研究旨在探讨苏氨酸对体外培养感染伪狂犬病毒(PRV)猪空肠上皮细胞免疫相关基因表达的影响。试验选用IPEC-J2细胞为细胞模型,分为4个处理,对照组为未经PRV感染、苏氨酸浓度53.45 mg/L,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ组为试验组,均经PRV感染,苏氨酸浓度分别为53.45、106.90、160.35 mg/L,每组3个重复,每个重复4孔。37℃、5%CO2培养后1、6、12、24 h每组取1个重复采集细胞,用实时荧光定量PCR方法检测白介素1β(IL-1β)、白介素6(IL-6)、白介素15(IL-15)、肿瘤坏死因子α(TNF-α)及转化生长因子β1(TGF-β1)mRNA表达量。结果表明:1)PRV感染极显著降低了IL-1βmRNA表达量(P=0.001),苏氨酸水平(P=0.830)、时间与苏氨酸水平交互作用(P=0.249)的影响均不显著;2)PRV感染对IL-6 mRNA表达量影响不显著(P=0.162),随苏氨酸水平升高,IL-6 mRNA表达量极显著地先升高后降低(P=0.002),时间与苏氨酸水平交互作用的影响显著(P=0.012);3)PRV感染极显著提高了IL-15 mRNA表达量(P=0.000),提高苏氨酸水平极显著提高了IL-15 mRNA表达量(P=0.000),时间与苏氨酸水平交互作用的影响亦极显著(P=0.000);4)PRV感染极显著提高了TNF-αmRNA表达量(P=0.000),苏氨酸水平(P=0.113)、时间与苏氨酸水平交互作用(P=0.195)的影响均不显著;5)PRV感染极显著提高了TGF-β1 mRNA表达量(P=0.000),时间与苏氨酸水平交互作用的影响显著(P=0.015),苏氨酸水平的影响不显著(P=0.055)。结果提示,补充苏氨酸对感染PRV的IPEC-J2细胞先天性免疫功能具有分子表达水平的调控作用,总体上能够抑制IL-1β、TNF-α、TGF-β1基因表达,加强IL-6、IL-15基因表达,但影响具有时间效应。 还原

基金:教育部长江学者和创新团队发展计划项目资助(IRTO555); 现代农业产业技术体系建设专项资金资助(CARS-36); 博士后资金资助(04310610);

关键词:苏氨酸; 猪空肠上皮细胞; 伪狂犬病毒; 免疫相关基因;





苏氨酸对动物免疫功能的影响

凌宝明 冯定远

华南农业大学动物科学学院 广东华农温氏畜牧股份有限公司


作者简介: 凌宝明 (1981-) , 男, 汉, 江西遂川人, 在读博士研究生, 研究方向为动物营养学。;


苏氨酸 (Threonine, Thr) 最早是由W.C.Rose (1935) 从纤维蛋白水解物中分离鉴定出来的, 因其结构类似苏糖, 故而取名为苏氨酸。1948年, 苏氨酸被确定为必需氨基酸 (EAA) 。随后, 苏氨酸的诸多生理功能逐步被发现。在人医上, 苏氨酸用于配制氨基酸输液和营养液, 可作为代谢改善剂, 对抗溃疡、防辐射、催眠、镇静等有良好效果。对于动物, 现已证实苏氨酸是动物日粮中的第二或第三限制性氨基酸。由于苏氨酸具有突出的生理功效, 时至今日有关苏氨酸的研究仍是动物营养研究中的一个热点领域。近年来苏氨酸的免疫学功能更是引起了人们的极大关注, 因为良好的免疫功能是动物获得最佳生产性能的基础, 本文将重点介绍苏氨酸的这一生理功能。

1 苏氨酸的理化性质

苏氨酸化学名称为α-氨基-β-羟基丁酸, 分子式为C4H9NO3, 结构式为CH3-CH (OH) -CH (NH2) -COOH, 相对分子质量为119.12。分子中有2个不对称碳原子, 具有4种同分异构体, 即L-苏氨酸、D-苏氨酸、L-别-苏氨酸、D-别-苏氨酸, 其中D-苏氨酸难以被动物吸收和利用 (Baker等, 1998) 。天然存在的苏氨酸是指L-苏氨酸, 工业上合成以及人们在畜禽饲粮中实际添加的苏氨酸一般也指L-苏氨酸。L-苏氨酸为白色斜方晶系晶体或结晶性粉末, 无臭, 味微甜, 约256℃熔化分解, 遇酸缓慢分解, 易溶于水 (20mg/100m L, 25℃) , 不溶于乙醇、乙醚和氯仿。L-苏氨酸的法定编号为CAS72-19-5, 氮含量为11.8%, 蛋白质当量为73.7%, ME为14.6MJ/kg, 其质量标准 (日本标准, 1992) 见表1。

表1 L-苏氨酸的质量标准

2 苏氨酸的代谢途径

苏氨酸是动物体内唯一一种不需经过脱氨基和转氨基作用进行分解代谢的氨基酸, 它主要通过苏氨酸脱水酶 (TDH) 和苏氨酸脱氢酶 (TDG) 以及苏氨酸醛缩酶催化而转变为其他物质, 苏氨酸的详细代谢途径见图1。Bird等 (1983) 用鼠的实验研究发现, 在正常饲喂条件下, 有87%的苏氨酸通过TDG降解, 而在限制饲养或饥饿条件下, TDH在催化降解中起主要作用。对于禽和猪, 苏氨酸醛缩酶和苏氨酸脱氢酶分别是它们体内苏氨酸代谢的关键酶。在大鼠中的试验还证实, 苏氨酸的分解代谢途径受饲粮蛋白质或特异氨基酸 (色氨酸、蛋氨酸) 的调节。

3 苏氨酸对动物免疫功能的影响

3.1 对免疫器官发育的影响

充足的苏氨酸供给对动物免疫器官生长发育具有重要意义。Corzo等 (2007) 发现, 0.51%的苏氨酸对肉仔鸡免疫指标无显著影响, 但更低水平的苏氨酸会降低胸腺等免疫器官重量。王红梅等 (2005, 2006) 分别在0~3周龄与4~6周龄肉仔鸡日粮中添加适宜水平的苏氨酸, 结果发现法氏囊、胸腺、脾脏器官指数上升。侯永清等 (2001) 证实, 在断奶仔猪日粮中添加适量苏氨酸可提高胸腺、脾脏等免疫器官重、增加淋巴细胞数量。

3.2 对体液免疫功能的影响

苏氨酸主要通过影响免疫球蛋白的合成来实现对机体免疫反应的调节, 因此其对动物免疫功能的影响主要体现在体液免疫功能方面。现已证实, 苏氨酸是人、马、牛、鼠、兔、禽及猪血浆和乳中免疫球蛋白的主要组成成分, 其含量位于所有必需氨基酸之首, 在其他物种中也可能存在相似的组成规律。

图1 苏氨酸在体内的代谢途径 (引自ADM公司资料, 1995, 略作修改)

刘华忠等 (2006) 发现, 给小鼠灌服1.5mmol/kg和3.0mmol/kg的苏氨酸后, 其体内循环抗体的含量分别显著 (P<0.05) 与极显著 (P<0.01) 升高。

研究表明, γ-球蛋白是禽类免疫球球蛋白中含量最高的蛋白质 (Tizzard, 1992) , 而苏氨酸又在γ-球蛋白分子组成上占主导地位 (Tenenhouse等, 1996) , 因此苏氨酸是禽类免疫球蛋白生成的主要限制性氨基酸。Bhargava等 (1971) 研究了日粮缺乏 (0.3%) 和过量 (1.1%) 的苏氨酸含量对来航鸡生长和新城疫病毒抗体滴度的影响, 结果表明, 当日粮苏氨酸水平提高至0.7%时可获得最好生长成绩, 雏鸡对新城疫病毒抗体滴度直线增加, 但要达到理想的新城疫病毒抗体滴度, 则需要更高的苏氨酸水平, 可见苏氨酸在雏鸡的免疫反应中起重要作用。王红梅等 (2005, 2006) 分别在0~3周龄与4~6周龄肉仔鸡日粮中添加适宜水平的苏氨酸, 结果发现, 血清抗牛血清白蛋白 (BSA) 抗体、总蛋白、球蛋白、白蛋白浓度增加, 而要获得最佳免疫机能苏氨酸需要量高于获得最佳生产性能时的水平 (6.1 mg/kg) 。Kadam等 (2007) 报道, 降低肉仔鸡日粮蛋白质水平 (1.7%~1.8%) , 适当补充苏氨酸、蛋氨酸和赖氨酸三种限制性氨基酸后, 肉鸡的采食量和饲料转化率无显著变化, 同时其细胞及体液免疫反应、免疫器官重量也无显著下降, 提示苏氨酸对维持动物免疫机能起着重要作用。

苏氨酸不但对母猪的体液免疫功能有重要影响, 还可间接影响哺乳仔猪的生长。研究发现, 对于妊娠母猪, 要维其持血浆Ig G浓度, 苏氨酸是第一限制性氨基酸。由于免疫球蛋白中苏氨酸含量高, 有人为此推测这是妊娠母猪对苏氨酸的需要量较高的原因。Cuaron等 (1984) 报道, 母猪血浆Ig G的减少可用增加苏氨酸的办法加以缓解, 但添加赖氨酸却无效。这表明, 即使当第一限制性氨基酸赖氨酸缺乏时, 添加苏氨酸也能使血浆中的Ig G水平得到恢复, 增加T细胞依赖性抗原的抗体合成量, 而且母猪初乳中也含较多抗BSA抗体。初乳中含有大量的免疫活性物质, 包括免疫球蛋白 (Ig G、Ig A和Ig M) 、免疫活性细胞、非抗体保护蛋白。这些免疫物质被哺乳仔猪消化道吸收后可以大大提高仔猪抵抗疾病的能力。分析表明, 无论是初乳还是常乳, 其免疫球蛋白氨基酸组成中含量最高的都是苏氨酸, 均在10%以上, 可见苏氨酸对哺乳仔猪的生长及免疫机能具有重要意义。Hsu等 (2001) 报道, 低蛋白质日粮添加苏氨酸能显著提高母猪初乳和常乳中Ig G含量。另有研究表明, 母猪在较冷的环境条件下产仔时, 仔猪血清免疫球蛋白 (Ig G) 的浓度及断奶成活率都会下降, 而日粮中添加苏氨酸可改善冷环境对血清Ig G浓度及仔猪存活率的不利影响, 并增强仔猪的免疫力 (Renaudeau等, 2003) 。

苏氨酸同样影响断奶仔猪和生长猪的体液免疫机能。Wang等 (2006) 报道, 断奶仔猪日粮添加苏氨酸能增加血清Ig G浓度;而日粮缺乏苏氨酸断奶仔猪容易发生腹泻 (Ball, 2001) 。侯永清等 (2001) 报道, 在断奶仔猪日粮中添加适宜水平的苏氨酸能提高血液Ig G的效价, 并且当试验日粮Lys、Met和Thr的比例为100∶30∶52时可使仔猪获得最佳免疫机能。提高日粮苏氨酸水平可迅速提高生长猪血清球蛋白和Ig G含量, 同时血清抗BSA抗体水平亦随日粮苏氨酸水平升高而升高 (郑春田等, 2000) 。Li等 (1999) 报道, 17~31 kg生长猪日粮添加苏氨酸可增强机体对BSA的体液免疫应答反应, 同时血清中Ig G含量增加;当苏氨酸水平为0.68%时, 猪只生长速度最大, 但要获得机体最佳体液免疫的抗体合成量和Ig G水平, 则还需要更高的苏氨酸水平。

3.3 对细胞免疫功能的影响

虽然苏氨酸主要影响动物的体液免疫功能, 但它与细胞免疫功能仍有一定关系。刘华忠等 (2006) 的研究表明, 给小鼠灌服1.5mmol/kg和3.0mmol/kg苏氨酸溶液, 小鼠巨噬细胞吞噬功能以及红细胞免疫功能呈较弱 (P>0.05) 的增强作用, 但小鼠的脾T淋巴细胞转化能力显著增强 (P<0.05) , 并呈现剂量依赖关系。而已知T淋巴细胞在细胞免疫功能方面及免疫调节中发挥着重要作用。Hsu等 (2004) 将初产母猪分成A组 (8%CP+0.33%!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!Thr) 、B组 (8%CP+0.14%Thr) 、C组 (12%CP, 其他必需氨基酸含量与B组相同) , 研究低蛋白质妊娠日粮添加苏氨酸对初产母猪外周血中淋巴细胞数量的影响, 结果发现, A组母猪在妊娠第80天和第110天的外周血中B、T淋巴细胞数量均高于其他两组。Bhanja等 (2005) 则报道给予2周龄肉仔鸡注射Thr+Gly+Ser后, 对其细胞免疫、体液免疫均产生了影响, 表明苏氨酸可影响机体的细胞免疫功能并与其他氨基酸可能有协同作用。

4 小结

苏氨酸对动物的免疫尤其是体液免疫有重要影响。适量苏氨酸水平可提高动物免疫机能和生长性能。今后应该加强动物对苏氨酸的需要量特别是获得最佳免疫机能的苏氨酸需要量, 以及苏氨酸与其它必需氨基酸的比例等方面的研究。







苏氨酸对畜禽免疫性能的影响研究进展

胡家澄 邹晓庭 董金格

浙江大学饲料科学研究所


摘    要:

苏氨酸 (Thr) 是动物免疫球蛋白的主要成分, 能够促进抗体合成, 影响免疫球蛋白的形式及活性, 从而对动物免疫机能产生重要影响。本文就苏氨酸对畜禽免疫机能的影响作一综述。

关键词:

苏氨酸; 免疫机能; 畜禽;

Research advances in effects of threonine on immune function in animal

Abstract:

Threonine (Thr) is the pivotal component of animals’ immunoglobulin.It can promote synthesis of antibod- ies, and affect the form and activation of immunoglobulin.So it has a great impact on immune function.Effects of threonine on immune function in livestock and poultry were summarized.

Keyword:

threonine;immune function;livestock and poultry;

畜禽日粮中添加合成苏氨酸 (Threonine, Thr) , 可平衡氨基酸组成, 降低日粮蛋白质水平, 从而达到节约蛋白质、减少氮排放量的效果。近年来, Thr与免疫学关系的研究取得较大进展。日粮缺乏Thr不仅免疫球蛋白分泌受抑制, B、T淋巴细胞生成也受阻, 因为Thr是免疫球蛋白的主要组成成分 (Tenenhouse和Deutsch, 1996) , 通过促进抗体合成、影响免疫球蛋白的形式及活性最终对畜禽的免疫机能产生广泛作用。但这种作用不是独立的, 还涉及Thr对蛋氨酸 (Met) 、赖氨酸 (Lys) 、色氨酸 (Trp) 等其他氨基酸的协同作用, 以及整体必需氨基酸对非必需氨基酸的影响作用。本文重点就Thr提高畜禽免疫机能的研究进展作一综述。

1 苏氨酸的理化性质及代谢

1.1 理化性质

苏氨酸的化学名称为α-氨基-β-羟丁酸, 结构式为CH3-CH (OH) -CH (NH2) -COOH, 相对分子质量119.18, 因其结构类似于苏糖, 故命名为苏氨酸, 是最后发现的必需氨基酸。苏氨酸分子中具有2个不对称碳原子, 有4种异构体, 其中D-苏氨酸不能被动物吸收利用。天然存在的L-苏氨酸为无色或微黄色晶体, 无臭微甜, 可溶于水, 20℃时溶解度为9 g/100 m L, 难溶于有机溶剂, 熔点为253~257℃;D-苏氨酸为斜方晶, 无色或白色结晶粉末, 溶于水, 不溶于有机溶剂, 易被碱破坏, 熔点229~230℃。

1.2 代谢途径

Thr在畜禽体内是唯一不经过脱氢酶作用和转氨基作用而进行代谢的。它是通过禽体内的Thr脱水酶 (TDH) 和猪体内的Thr脱氢酶 (TDG) 以及醛缩酶催化而转变为其他物质的氨基酸。其代谢途径见图1。


2 苏氨酸对畜禽免疫机能的影响

2.1 苏氨酸与猪的免疫机能

2.1.1 仔猪

一般来讲, 母猪分娩后3~4 d的母乳中含有大量的免疫活性物质, 包括免疫球蛋白 (Ig G、Ig A和Ig M) 、免疫活性细胞、非抗体保护蛋白。这些免疫物质在被吮乳仔猪消化道吸收后Ig G可抵御败血病的感染, Ig A则抵抗肠道病原体的感染。而在初乳和常乳免疫球蛋白氨基酸组成中含量最高的是Thr, 均在10%以上, 可见Thr对仔猪的免疫机能具有重要意义。Wang等 (2006) 报道, 断奶仔猪日粮添加Thr能增加血清Ig G浓度;而日粮缺乏Thr断奶仔猪容易发生腹泻 (Ball, 2001) 。侯永清等 (2001) 报道, 在断奶仔猪日粮中添加适宜水平的Thr不仅能提高血液Ig G的效价, 还可提高胸腺、脾脏等免疫器官重量、增加淋巴细胞数量, 并且当试验日粮Lys、Met和Thr的比例为100∶30∶52时可使仔猪获得最佳免疫机能。但也有研究表明, 仔猪免疫应激条件下的理想氨基酸平衡模式中Lys、Met、Trp和Thr的比例为100∶30∶21∶61, 这种差异是由于衡量指标的不同引起的, 前者是以最佳免疫机能为衡量指标而后者是以氮沉积为指标 (李建文等, 2006) 。伍喜林等 (1994) 认为, 仔猪获得最佳生产性能的必需氨基酸模式中Lys、Met+Cys、Trp及Thr的比例为100∶65∶20∶65, 可见当日粮营养水平以最佳生长性能或有效养分利用为目标时, 可能与机体获得最佳免疫机能时的Thr水平不一致。

2.1.2 母猪

妊娠母猪对Thr的需要量较高, 有学者认为这可能与免疫球蛋白中Thr含量高有关。Cuaron等 (1984) 报道, 母猪血浆Ig G的减少可用增加Thr的办法加以缓解, 但添加Lys却无效。这表明, 即使当第一限制性氨基酸Lys缺乏时, 添加Thr也能使血浆中Ig G得到恢复, 增加T细胞依赖性抗原的抗体合成量, 而且母猪初乳中也含较多抗牛血清白蛋白 (BSA) 抗体。所以对妊娠母猪来说, 要维持血浆Ig G浓度, Thr是第一限制性氨基酸。Hsu等 (2001) 报道, 低蛋白质日粮添加Thr能显著提高母猪初乳和常乳中Ig G含量。有研究表明, 母猪在较冷的环境条件下产仔时, 仔猪血清免疫球蛋白 (Ig G) 的浓度及断奶成活率都会下降, 而日粮中添加Thr可改善冷环境对血清Ig G浓度及仔猪存活率的不利影响, 并增强仔猪的免疫力 (Renaudeau等, 2003;Ferguson等, 2000) 。刘华忠等 (2006) 报道, 随着Thr灌服量的增加, 不仅小鼠血清中抗体水平升高, 同时巨噬细胞吞噬能力、T细胞转化能力增强并具有剂量依赖效应。Hsu等 (2004) 将初产母猪分成A组 (8%CP+0.33%Thr) 、B组 (8%CP+0.14%Thr) 、C组 (12%CP, 其他必需氨基酸含量与B组相同) , 研究低蛋白质妊娠日粮添加Thr对初产母猪外周血中淋巴细胞数量的影响。结果发现, A组母猪在妊娠第80天和第110天的外周血中B、T淋巴细胞数量均高于其他两组。

2.1.3 生长猪

免疫应激时机体的养分从用于生长转向优先满足免疫系统代谢改变的需要。动物应激时, 肝急性期蛋白质合成上升、抗体生成上升、机体淋巴细胞的数量增加。组织蛋白与保护性蛋白、肝急性期蛋白与骨骼肌蛋白在氨基酸组成上存在差异 (Reeds等, 1994) 。这表明处于免疫应激状态时, 动物机体代谢的改变很可能会影响生长猪的氨基酸需要模式, 尤其对Lys、Met、Thr、Trp四种氨基酸的需要量增加。在低蛋白质高粱-豆粕基础日粮中添加合成Lys后, Thr成为生长猪的第一限制性氨基酸 (Hansen等, 1993) , 而提高日粮中Thr水平可迅速提高生长猪血清球蛋白和Ig G含量, 同时血清抗BSA抗体水平亦随日粮Thr水平升高而升高 (郑春田等, 2000) 。Li等 (1999) 报道, 17~31 kg生长猪日粮添加Thr可增强机体对BSA的体液免疫应答反应, 同时血清中Ig G含量增加;当Thr水平为0.68%时, 猪只生长速度最大, 但要获得机体最佳体液免疫的抗体合成量和Ig G水平, 则还需要更高的Thr水平。冯杰和许梓荣 (2003) 报道, Thr对于生长猪的心脏、肝脏、肾脏等内脏器官未产生显著影响, 但适宜水平的Thr能提高免疫器官指数。良好的免疫机能是使畜禽获得最佳生产性能的重要前提条件之一, 因此对于保证机体最佳免疫机能所要求的Thr水平做进一步的研究十分必要。

2.2 苏氨酸与禽类的免疫机能

γ-球蛋白在免疫球蛋白中含量最高, 而Thr又在禽类γ-球蛋白分子中数量上占主导地位, 故Thr是禽类免疫球蛋白生成的主要限制性氨基酸。提高日粮Thr水平雏鸡对新城疫病毒抗体滴度增加, 而饲喂缺乏Thr的日粮时鸡对肿瘤和疟原虫敏感 (Keshavarz等, 1985) 。研究表明, 日粮中补充适量的Thr可提高肉鸡日增重和饲料转化率, 增强机体的免疫机能 (Dozier等, 2000;Rangel-Lugo等, 1994) 。Kadam等 (2007) 报道, 降低肉仔鸡日粮蛋白质水平 (1.7%~1.8%) , 但适当补充Thr、Met和Lys三种限制性氨基酸后与对照组相比, 不仅采食量、饲料报酬和饲料转化率无显著变化, 肉仔鸡细胞及体液免疫反应、相关免疫器官重量也无显著下降, 提示Thr等限制性氨基酸对维持动物免疫机能起重要作用。Bhanja等 (2005) 报道给予2周龄肉仔鸡注射Thr+Gly+Ser组合氨基酸后, 对其细胞免疫、体液免疫均产生了影响, 这提示Thr对免疫机能的影响存在着与其他氨基酸的协同作用。Corzo等 (2007) 报道, 0.51%水平的Thr对肉仔鸡免疫指标无显著影响, 但更低水平Thr的日粮能降低胸腺等免疫器官重量。王红梅等 (2005, 2006) 分别在0~3周龄与4~6周龄肉仔鸡日粮中添加适宜水平的Thr, 结果发现, 血清BSA抗体、总蛋白质、球蛋白、白蛋白浓度增加, 同时法氏囊、胸腺、脾脏器官指数上升, 而要获得最佳免疫机能需要高于获得最佳生产性能时的水平 (6.1 mg/kg) 。但也有不同的报道, 李艳玲和呙于明 (2000) 认为, 使3~6周龄肉仔鸡获得最佳生产性能的日粮Thr水平是6.6 mg/kg。李建涛等 (2006) 研究了免疫应激对肉仔鸡回肠末端内源氨基酸损失的影响, 结果发现, Thr是仅次于谷氨酸的第二容易损失的氨基酸之一, 提示在实际生产中, 应在日粮中适当补充Thr增强鸡只免疫机能以应对环境应激。

3 小结

大量研究表明, Thr是畜禽良好的免疫促进剂。但目前关于Thr增强免疫机能的研究还存在不足, 主要是缺乏不同种类 (品种) 、不同生长阶段动物获得最佳免疫机能要求的日粮Thr水平及Thr与其他必需氨基酸需要量之间的最佳比例的数据, 尤其缺乏我国地方畜禽品种对Thr需要量数据, 这导致在配制畜禽日粮时缺乏本国标准, 严重制约了我国畜牧业向更高水平的发展, 因此今后应加强这方面的工作研究。

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